et STATION D'ETUDES MYCOLOGIQUES
Les champignons
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La mycorhize
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Les champignons mycorhizogènes, plus communément appelés Mycorhiziens 

    On voit ici sur la photo, deux champignons mycorhizogènes qui ont formé des mycorhizes avec le bouleau verruqueux, il s'agit d' Amanita muscaria et de Cortinarius triumphans 

    Les champignons sont présents sur terre depuis la nuit des temps. Ce sont eux qui ont permis aux végétaux de prospérer et d’envahir les différentes contrées du globe. Chacun sait que l’on trouve des champignons partout, mais surtout en forêt. En revanche, ce qui est moins connu, c’est le rôle qu’ils jouent dans la nature, leur utilité, en dehors de celle que nous leur prêtons d’un point de vue culinaire. Certes ils peuvent être un bon complément alimentaire, parfois au goût fort apprécié, mais ce sont surtout des êtres utiles et indispensables au développement de nos végétaux supérieurs que sont les arbres. Ils sont les acteurs principaux de la chaîne trophique. Ceux que nous allons découvrir sur ce site, sont des espèces qui vivent en symbiose avec les arbres. Ils ont pourtant été ignorés par les gestionnaires de nos forêts, qu’ils soient privés ou fonctionnaires d’état comme ceux de l’O.N.F. (Office national des Forêts). Une certaine prise de conscience modifie cependant les comportements depuis une dizaine d’années, mais beaucoup reste à faire. On trouve encore trop d’exemples qui vont à l’encontre des connaissances actuelles, c’est le cas notamment pour la plus grande forêt de France, la forêt landaise à grande majorité privée. La pratique du passage du « rouleau landais » breveté dés 1950 est un véritable non sens. C’est un gyro-broyeur dont les lames rentrent profondément dans le sol sableux. Le rouleau landais détruit mécaniquement les parties aériennes, sans détruire totalement les parties racinaires. Les sols landais sont généralement des sols sableux podzolisés caractérisés par une forte acidité et une pauvreté en ressources minérales assimilables. Ce qui n’est pas dit dans les notices d’utilisation, c’est que si le rouleau landais ne détruit pas le système racinaire des arbres, il détruit en revanche les mycéliums, la partie végétative et pérenne des champignons. Et c’est justement ce mycélium qui est indispensable aux arbres, car c’est lui qui puise les minéraux dans le sol afin de les redistribuer à ces derniers. Ainsi la symbiose entre les filaments des mycéliums et les radicelles des pins maritimes est réduite ou anéantie, celle-ci est pourtant bénéfique tant pour les arbres, que pour les champignons. Les coupes à blanc pratiquées encore de nos jours dans le massif vosgien et ailleurs en France, sont un autre exemple de ce qui est néfaste pour nos forêts. A croire que les leçons du passé n’ont pas servi. En coupant tous les arbres d’une parcelle, on tue du même coup tous les champignons mycorhiziens, puisqu’on les prive de leur nourriture. C’est du temps perdu pour les nouvelles plantations, car les mycéliums mettront du temps à reconquérir le territoire et c’est justement au début de leur croissance que les arbres ont le plus besoin des champignons mycorhizogènes. 

    La symbiose entre le mycélium du champignon et les racines des plantes est appelée mycorhize (du grec « Mukês » pour champignon et « Rhiza » pour racine). En d’autres termes, les racines des plantes sont colonisées par un champignon dit mycorhizogène, appelé plus communément, champignon mycorhizien (mycorhizique est un terme impropre). C’est le cas des truffes avec les chênes, par exemple. Et là, on prend toutes les précautions pour ne pas rompre les liens entre le champignon et l’arbre hôte, on les favorise au contraire. Le mycélium qui est constitué de fins filaments, les hyphes, va entourer l’extrémité des radicelles pour former le manteau fongique. C’est à travers ce manteau que les échanges d’éléments nutritifs vont avoir lieu. En effet, la mycorhize est un organisme dans lequel le champignon mycorhizien et l’arbre échangent des matières. Tandis que l’arbre fournit des sucres élaborés lors de sa photosynthèse, le champignon lui offre en échange des éléments nutritifs et notamment l’azote et le phosphore qu’il prélève dans le sol. Nous savons que les champignons sont hétérotrophes vis à vis du carbone et ils le sont également pour la plupart des vitamines. Ils sont en conséquence obligés de s’associer aux végétaux pour obtenir ces nutriments indispensables à leur croissance et à leur survie. Pour une grande partie de ces champignons ce carbone indispensable leur est fourni par les plantes sous forme de saccharose, glucose et fructose (les sucres en général). Les champignons saprotrophes et biotrophes que nous abordons plus loin, trouvent cette ressource en carbone dans la cellulose et la lignine qu’ils décomposent. Nous comprenons donc que les champignons dépendent presqu’entièrement des végétaux. La réciproque se confirme également.

Mycorhizes encore
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    Les mycorhizes, comme nous venons de le voir, sont des associations symbiotiques entre les racines d’une plante et certains champignons. On les trouve dans la plupart des sols. Elles doivent leur ubiquité à la faculté des champignons de transporter le phosphore dans leur tissus. Le phosphore est un aliment essentiel pour les plantes et l’un des principaux constituants des acides nucléiques supportant l’information génétique des êtres vivants. 

    Quand les végétaux colonisèrent la terre ferme, il leur fallut trouver les minéraux indispensables dans le sol et non plus dans l’eau de mer où le phosphore diffuse assez vite. Ils furent donc confrontés à une difficulté car les phosphates sont presque complètement insolubles et par conséquent ne se déplacent guère dans le sol. Quand un jardinier éparpille un engrais phosphaté sur son gazon le mélange sera encore présent cinquante ans plus tard dans les quelques centimètres proches de la surface car la pluie ne peut l’éliminer des particules de terre qui les entoure et ne peuvent guère en obtenir davantage. 

    Les mycorhizes ont dû apparaître très tôt au cours de l’évolution puisque l’on a trouvé des plantes primitives fossiles associées à des champignons mycorhiziens. Le champignon a l’aspect d’une masse de filaments (mycélium) comme ceux qui apparaissent sur le pain ou le fromage moisi ; ces filaments cherchent les phosphates en dépensant une infime partie de l’énergie que devraient déployer les plantes supérieures pour faire la même chose en déployant leur appareil radiculaire. La plante cède une partie de ses sucres en excès au champignon qui s’en sert pour édifier son réseau de filaments ; de son côté, il transmet des phosphates à la plante. Cette association est si efficace qu’elle est extrêmement répandue et se présente sous deux formes. Les mycorhizes ectotrophes (ectomycorhizes) sont visibles à l’oeil nu car elles forment un manchon autour des radicelles, par exemple celles du Pin sylvestre et les autres conifères, mais aussi de nombreux arbres feuillus. Les radicelles envahies par le champignon s’épaississent car elles sont entourées d’un feutrage de filaments fongiques reliés à leurs cellules d’une part et au mycélium qui se développe dans la terre d’autre part. 

    Les champignons impliqués dans ces associations sont des espèces bien connues vivant en forêt comme Amanita muscaria l’Amanite tue-mouches qui pousse en association soit avec les bouleaux soit avec les épicéas. On sait que le sporophore est un appareil reproducteur fugace ; l’appareil végétatif permanent (mycélium) se trouve dans le sol et toutes les associations mycorhiziennes se font avec des plantes ligneuses vivaces. 

    Les plantes herbacées et quelques plantes ligneuses forment des mycorhizes avec d’autres champignons plus simples qui n’ont pas d’appareil reproducteur visible en surface et qui ne modifient pas l’aspect des radicelles. Ces mycorhizes sont dites endotrophes (endomycorhizes) car elles se trouvent à l’intérieur des cellules de la plante supérieure et on ne peut les voir qu’au microscope. Invisibles, elles n’en sont pas moins fort répandues et existent chez la plupart des plantes herbacées, toutefois elles sont rares chez les Crucifères et les Chénopodiacées, peut-être parce que de nombreuses espèces de ces deux familles sont annuelles, or les plantes annuelles ont rarement des mycorhizes. En effet, la rapidité de leur croissance s’oppose à la formation d’une association dont elles n’auraient pas le temps de tirer profit. En revanche, les trèfles et la plupart des Légumineuses sont fréquemment envahis par des champignons mycorhiziens, de sorte que ces plantes obtiennent leur azote d’une bactérie et leur phosphate d’un champignon ; dans les deux cas, elles «payent» ces «fournitures» avec des sucres. 

    D’autres groupes de plantes ont des mycorhizes particulières dont certaines fonctionnent un peu différemment, les plus étranges étant celles des orchidées. 
    On comprend ainsi facilement l’importance du couvert végétal pour la recherche et l’identification des espèces de champignons, quand on sait qu’un grand nombre de ces espèces sont justement micorhizées. 

    Une idée du pouvoir des mycéliums de champignons : mycélium

Champignon mycorhizogène (Mycorhize)
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La mycorhize 

    Les hyphes se développent autour des radicelles et pénètrent entre leurs cellules, elles multiplient de ce fait les possibilités d’absorption de l’eau et des minéraux par les plantes. Les hyphes de la mycorhize prélèvent alors pour les racines, les éléments nutritifs et l’eau. Le champignon mycorhizien permet en conséquence une meilleure adaptation de la plante en période de sécheresse, car il est capable de capter la moindre humidité dans le sol. Deux éléments sont indispensables à la croissance des arbres, ce sont l’azote et le phosphore. Les champignons mycorhiziens ont une grande capacité à puiser et à concentrer ces deux éléments nutritifs, qu’ils redistribuent aux plantes. D’autres éléments sont également utiles aux plantes comme le fer, le zinc ou le cuivre, mais d’autres toxiques leurs sont néfastes, c’est le cas du plomb que l’on retrouve en abondance en bordure des voies de circulation, du cadmium très toxique pour les plantes mais aussi pour l’homme, du nickel, du mercure et du chrome. Les radionucléides comme le césium 134 ou 137, éléments radioactifs présents dans le sol, sont également capturés et accumulés par les mycéliums. Les champignons agissent alors comme des protecteurs contre ces éléments indésirables. Ils les puisent, puis les fixent dans leurs tissus, limitant fortement la transmission à la plante hôte, la mycorhize agit alors comme un filtre. Ces métaux lourds s’accumulent de plus en plus dans les sols avec la multiplicité des industries, mais la plupart des champignons mycorhiziens y résistent particulièrement bien, même quand leur teneur est élevée. Mais c’est là qu’un champignon comestible, peut devenir dangereux pour l’homme (voir les intoxications extrinsèques), s’il concentre trop de métaux lourds toxiques, car ces derniers s’accumulent également dans les hyphes des sporophores, la partie consommée. 

    Les mycorhizes jouent encore d’autres rôles bénéfiques pour les plantes. Ainsi, elles élaborent des sucres comme le mannitol ou l’arabitol qui rendent les racines des arbres moins vulnérables au gel. Elle synthétise certains antibiotiques, induisent la formation des tanins et favorise la « flore » microbienne, elles protègent ainsi la plante contre les maladies, les attaques pathogènes. Et enfin, les mycorhizes améliorent la production d’hormones végétales, plus rigoureusement appelées phytohormones qui favorisent la croissance des arbres. 

    Si l’azote est indispensable aux plantes et si elle est puisée puis distribuée par les champignons à travers leurs mycorhizes, il n’en reste pas moins que les excès d’azote dans le sol, sont nocifs, voire mortel, pour les champignons, qu’ils soient d’ailleurs mycorhiziens ou saprotrophes. On note une nette régression des champignons mycorhizés dans les terrains à forte concentration d’azote, comme les nitrates. Nous avons pu observer ce phénomène dans la plaine d’Alsace, plus particulièrement dans la vallée alluviale rhénane du Ried noir. Une belle aulnaie longe un cours d’eau qui sépare cette forêt riche en champignons mycorhizés avec les aulnes glutineux, des champs de maïs voisins surchargé en engrais azotés. Ces engrais se retrouvent en quantité non négligeable en lisière et plus où moins profondément dans le taillis sous futaie. En un ou deux ans, la grande majorité des espèces mycorhizogènes ont disparues au profit de quelques espèces saprotrophes nitrophiles, comme les lépiotes. Le même cas se produit avec la disparitions des agarics des prés (cousin du champignon de Paris) qui aiment les prairies naturellement amendées par les animaux qui y paissent en quantité raisonnable, mais qui disparaissent systématiquement, dès que l’agriculteur largue les purins en excès ou les engrais azotés. 
    
    Notons enfin que les mycorhizes favorisent la cohésion mécanique du sol et permettent ainsi aux racines des arbres de mieux résister lors des tempêtes. Il paraît donc essentiel de conserver, de protéger et surtout de favoriser la multiplication des champignons mycorhizogènes dans nos forêts, nos parcs et nos haies.

1° La nutrition azotée.
Les composés ammoniacaux et azotés de l'humus ne sont pas utilisés directement par l'arbre. Ils doivent être dissous dans l'eau pour y pénétrer.
La nutrition azotée des arbres est aidée par l'action des champignons qui transforment les substances organiques en substances assimilables.
2° La nutrition minérale.
L'arbre a besoin pour vivre d'eau contenant en solution du phosphore, du calcium, du potassium, du soufre, du magnésium, du fer, du manganèse.

Calocybe gambosa espèce mycorhizogène des Rosacées

Champignons mycorhizogènes
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Les champignons symbiotiques

Il y a 2 types de symbioses :

• les lichens
• les mycorhizes

Les mycorhizes

Définition : Association à bénéfice réciproque entre les racines d'une plante et le mycélium d'un champignon. Il s'agit de l'intrication plus ou moins intime entre le mycélium du champignon et les radicelles de la plante. On trouvera dans cette catégorie la majorité des champignons forestiers.

Bénéfice pour le champignon :
Les glucides fabriqués par la plante constituent une part de leur nourriture
Bénéfice pour la plante
• augmentation de la capacité de captage et de stockage des élément (notamment les minéraux indispensables aux arbres : le mycélium participe au captage car il descend plus profond, il est plus fin que les radicelles et les enzymes qu’il contient permet de stocker certains minéraux et métaux utiles.
• augmentation de la capacité d'un arbre à s'adapter à un type de sol dans lequel il ne pourrait vivre sans mycorhize
• protection contre certains parasites

Il existe 2 types de mycorhizes :
• les ectomycorhizes
• les endomycorhizes

Les ectomycorhizes
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Les Ectomycorhizes 

    Ce sont les mycorhizes qui sont formées par les champignons supérieurs (macromycètes), pour la plupart des basidiomycètes et dans une moindre mesure des ascomycètes.

    Le mycélium du champignon forme une gaine autour des racines (radicelles) de la plante.
80% des champignons supérieurs sont ectomycorhizogènes
Exemples de champignons ectomycorhizogènes : Bolets, amanites, tricholomes, lactaires, russules, hygrophores, cortinaires, inocybes, hébelomes, chanterelles, morilles
Les plantes formant des ectomycorhizes avec les champignons sont surtout des arbres.

Exemples:
Conifères : Pin, épicéa, sapin, cèdre
Feuillus : Hêtre, chêne, châtaignier, Bouleau, Aulne et Rosacées
Un arbre peut héberger plusieurs mycorhizes de champignons différents (le Pin sylvestre peut faire des mycorhizes avec plus de 50 espèces de champignons), de même qu'un champignon peut mycorhizer plusieurs essences d'arbres différentes
Si un champignon ne mycorhize qu’une seule essence, on parle d'association stricte

Exemples de mycorhizes:
association stricte avec une seule espèce d'arbre
Bolet élégant (Suillus grevillei), Bolet à pied creux (Boletinus cavipes) avec le mélèze
Bolet blafard (Suillus placidus) avec le pin Weymouth.
Russule couleur de fiel (Russula fellea) avec le hêtre
Lactaire à lames roses (Lactarius controversus) avec le peuplier
Bolet du charme (Leccinum carpini) avec le charme
Lactaire zoné (Lactarius circelatus) avec le noisetier
Lactaire pubescent (Lactarius pubesens) avec le bouleau

association avec un seul genre d'arbre
Lactaire délicieux (Lactarius deliciosus), Nonette voilée (Suillus luteus) avec les pins
Bolet du chêne (Leccinum quercinum) avec les chênes

association avec une famille d'arbre
Gomphide glutineux (Gomphidius glutinosus) avec les conifères
Entolome livide (Entoloma lividum) avec les feuillus

associations non stricte
Cèpe de Bordeaux (Boletus edulis) avec le chêne, le hêtre, l'épicéa
Amanite tue-mouches (Amanita muscaria) avec l'épicéa, le bouleau
Amanite rougissante (Amanita rubescens), Laccaire laqué (Laccaria laccata) avec les feuillus et les conifères

Les endomycorhizes
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Les Endomycorhizes

Ce sont des mycorhizes formées généralement avec des champignons microscopiques (micromycètes)

    Avec ce type de mycorhize, le mycélium du champignon pénètre à l'intérieur des cellules de la racine (partie extérieure)
Les plantes à endomycorhizes sont principalement :
les bruyères, les myrtilles, les orchidées, certaines graminées...
Peu d'arbres (européens) sont concernés : l'if, l'acacia, l'érable, les conifères exotiques

Remarque
Certains arbres peuvent être ecto. ou endomycorhizogènes, par exemple : l'acacia (Robinia pseudoacacia).
Les lichens
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Les lichens 

    C'est l'association d'une algue et d'un champignon (Plus rarement algue et cyanobactérie)
La symbiose est telle que les deux partenaires fusionnent pour ne former qu'un seul élément appelé : le thalle
(Thallophytes : champignons dont l'appareil végétatif n'est pas différencié). Ils sont désormais classés, parmi les Mycota (Champignons).

Les lichens sont apparentés aux ascomycètes : loculoascomycètes

Ecologie des lichens :
Ce sont des durs: On les trouve souvent dans des endroits où rien d'autre ne pousse (bois, rocher, tuiles, …).
Certains ne voient jamais la pluie (Ils se contentent de l'humidité de l'air), d'autres sont immergés plusieurs heures par jours (marées).
Les lichens sont de bons indicateurs de la pollution : ils sont rares dans les grandes villes et bien plus fréquents en haute montagne.

BIODIVERSITE
Conférence de Patrick LAURENT, intitulée : Les champignons au coeur de la biodiversité, un atout pour la gestion des biotopes.
MYCORHIZE
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    Un champignon mycorhizogène est un champignon qui peut s'associer avec les radicelles d'un arbre ou d'une plante en générale. L'association symbiotique réalisée entre le mycélium du champignon et les radicelles, est une Mycorhize (Myco = champignon & rhize = racine).
    Elle se présente sous forme d'un manchon épaissi, autour du cortex de la fine racine ou radicelle. (Photo ci-dessus = Mycorhize d'un champignon sp. avec les radicelles d'un bouleau.

Mycorhizogènes
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    On voit sur cette image, les sporophores de deux espèces mycorhiziennes, où la mycorhize est effective entre l'Amanite tue-mouches Amanita muscaria & le Cortinaire triomphant Cortinarius triumphans. Chacun tirant bénéfice de l'autre, la symbiose étant une association à bénéfices réciproques. (Bel exemple pour l'humanité !)

    Les champignons mycorhizogènes vivent en symbiose, c'est-à-dire en association avec un végétal (le plus souvent un arbre). Le champignon se nourrit de glucose (=sucre) fabriqué par la plante et en échange, il favorise la croissance de son hôte en lui offrant surtout des sels minéraux ainsi qu'une protection antiparasitaire. 

    Les Ectomycorhizes. Ce sont celles qui concerne 80 % des champignons supérieurs ou Macromycètes, comme les Amanites, Bolets, Chanterelles, Cortinaires, Hébelomes, Hygrophores, Inocybes, Lactaires, Russules, Tricholomes,… Le mycélium du champignon forme un manchon autour des radicelles de la plante, en majeure partie des arbres. Ces Ectomycorhizes augmentent en outre la capacité germinative de nombreuses graines. 

    Les Endomycorhizes concernent essentiellement des champignons microscopiques. Avec ce type de mycorhize, le mycélium du champignon pénètre à l'intérieur de la partie extérieure des cellules de la racine. Les plantes à endomycorhizes sont principalement les orchidées, les bruyères, les myrtilles et les phanérogames. En fait, peu d'arbres européens sont concernés sauf l'if, les érables ou encore le robinier. 

    La symbiose entre un champignon et une plante se fait par l’intermédiaire d’une mycorhize.

Mycorhize
Note sur les mycorhizes. Source : http://cgdc3.igmors.u-psud.fr/microbiologie/mycorhizes.html
Dans les tourbières
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Champignons mycorhizogènes des sphaignes (Sphagnum spp.)

    Il faut avoir à l'esprit que les champignons mycorhizogènes n'ont pas de raison majeure d'être liés aux sphaignes. La relation est obligatoire avec les racines d'une plante ligneuse ectomycorhizogène (dans les tourbières, généralement : (Pinus, Picea, Betula, Salix spp., Alnus, etc.). Les autres caractères conditionnant la présence d'une espèce sont avant tout physico-chimiques : acidité, minéraux ou composés organiques disponibles, niveau et rythme de saturation en eau, etc. La tourbe acide est particulière par son acidité très importante, la pauvreté en minéraux et l'humidité constante, mais la relation entre les champignons mycorhiziens des tourbières et les sphaignes vivantes semble indirecte. 

    C'est la raison pour laquelle on peut accepter de trouver les mêmes espèces dans les sphaignaies et en dehors, sur tourbe nue ou tapis de polytrics voisins, voire dans des milieux biochimiquement analogues (notamment humus de type mor dans les forêts subalpines acides, ou souches pourries dans les forêts non tourbeuses, la composition de la tourbe acide étant assez proche de celle du bois). La dénomination de variétés "asphagnis" ou "sphagnicola" pour des espèces mycorhizogènes est maladroite ; toutefois on sait que la croissance dans les mousses humides est responsable de morphoses particulières (notamment un fort étirement du pied et une dispersion du voile), qu'on peut décrire si on veut. 
    Le seul cas de coexistence champignon mycorhizogène-sphaigne stricte est celui des Dermocybe du groupe palustris-sphagneti (ou tubarius-huronensis). Nous n'avons jamais trouvé aucune de ces espèces en dehors des tapis de sphaignes. Un doute subsiste sur une relation trophique entre le champignon et la sphaigne. Il peut simplement s'agir d'un commensalisme dû à une exigence particulièrement stricte pour l'environnement sphagneux.

Tricholoma caligatum
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Mycorhize de Tricholoma caligatum
Ectomycorhize du pin
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On remarque les manchons mycorhiziens sur les radicelles d'un pin maritime Pinus pinaster
Ectomycorhize
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Manchons d'ectomycorhize d'un Lactaire Lactarius sp
Amanita muscaria
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    On voit ici deux formes de l'Amanite tue mouches Amanita muscaria et A. muscaria f. europaea. Cette espèce et ses variétés forment des ectomycorhizes avec les bouleaux, les épiceas, et d'autres feuillus ou résineux qu'elles nourrissent d'oligoéléments trouvés dans le sol.

Mycorhize
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Lichen
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    Un lichen est l'association d'une algue (en vert) et d'un champignon (en gris-blanc). Il s'agit d'une symbiose obligatoire.
LAURENT P © 2010
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